سازگاری پستانداران با تغییرات محیطی
افت حجمی و افزایش اندازه جمجمه استخوانی شکل پستانداران در ابعاد وسیع بر اساس تکامل نژادی با پیشینه مشابه در آنها با توجه به تغییرات فصلی

طبیعت و علوم پایه
گزارشایده برای پایان نامه

علی رغم اینکه تغییرات رشدشناسی در شکل جمجمه و اندازه در تمام مهره داران نارس دیده می‌شود اما انواع گونه‌های بالغ از کمترین تغییرات و در واقع یک سویگی برخوردارند. موش‌های پوزه دار با دندان‌های قرمز رنگ در این میان نمونه‌های نادری محسوب می گردند چرا که قالب، قسمت‌های عمده و حجم جمجمه، مغز و چندین ارگان اصلی در این گونه جانوری نشان دهنده  تغییرات دوسویه زیستی قابل توجهی می باشند. در ادامه تغییرات حجمی 16 درصدی با ویژگی‌های مشابه و استاندارد در کاسه سر راسو‌های کوچک اندام نر و رشد و توسعه 8 درصدی جمجمه در آنها توضیح داده خواهد شد. بعلاوه در راسو‌های نابالغ و جوان اضافه جهشی را به همراه افت حجمی مشاهده می کنید که این ویژگی تا پایان اولین دوره زمستانی آنها دیده می‌شود. رشد و توسعه مجدد در دومین دوره تابستانی تنها در راسو‌های نر مشاهده می‌شود. با استفاده از دستگاه‌های سی تی اسکن با قدرت وضوح بالای تصویر در می‌یابیم که کدام یک از بخش‌های جمجمه تحت تاثیر افت حجمی و رشد دوباره در هر دو گونه قرار گرفته است. این عمل حاکی از وجود محرک‌های تکاملی در این گونه‌هاست، در اینگونه پستانداران با سوخت و ساز بالا علیرغم اینکه افت حجمی امکان بقای آنها با توجه به کمبود منابع در فصول مختلف سال را فراهم می‌کند اما احتمال دارد که افزایش حجمی به شدت تحت تاثیر انرژی و زمان صرف شده در تولید مثل و یافتن قلمرو زندگی قرار گیرد که کاملاً بر عهده نوع نر این گونه می‌باشد. داده‌های موجود شواهدی را فراهم می‌کنند که نشان دهنده تکامل همگرایی جمجمه و در نتیجه افت حجمی مغز و افزایش دوباره آن می باشند. این داده‌ها حاوی نتایج مهمی می باشند که به درک نحوه سازگاری و تطبیق پستانداران نسبت به تغییرات محیطی منجر می گردد. بعلاوه برای انجام تحقیقات کاربردی در زمینه تغییرات مربوط به ساختار استخوان، اندازه مغز و دیگر ارگان‌های تحت تاثیر می توان از داده‌های فوق الذکر استفاده نمود.  

 

مقدمه 1

نتایج و مباحثات 1

روش‌ها 1

بررسی‌های آماری 1

اصول اخلاقی 1

نحوه فراهم کردن داده‌ها 1

 مقدمه

استخوان‌بندی و ابعاد جمجمه بسته به نوع انتخابِ گونه متغیر می باشد؛ به عنوان مثال این ویژگی در موش‌های صحرایی و راسو‌های کم جثه موجب ادامه حیات آنها در زمستان‌های سخت و طاقت فرسا می گردد. به استثنای فرسودگی استخوانی در اثر تکامل در موش‌های صحرایی و راسو‌های پیر و سالخورده، در مقیاس فردی افزایش رشد بدن پستانداران فوق معمولاً به سرعت و به صورت ناگهانی کاهش می یابد یا به محض رسیدن به دوران بلوغ و بزرگسالی متوقف می گردد. تدوام تغییرات حجمی معمولاً در واکنش به شرایط سخت محیطی صورت می گیرد و به عنوان بخشی از الگوهای ژنتیکی ثابت در نظر گرفته نمی‌شود. به عنوان مثال طول بدن برخی از گونه‌های جانوری مانند دوزیستان و لاک پشت‌ها در اثر خشکسالی کاهش می یابد. یکی از گونه‌های قابل توجه نسبت به افت حجمی یک سویه در این زمینه  ایگوانای دریایی گالاپاگوس است که در واکنش به محدویت دسترسی به منابع غذایی در هنگام تغییر فصول دچار افزایش و کاهشِ برگشت پذیر می‌شود. برعکس، تعدادی از موش‌های پوزه دار با دندان قرمز با رسیدن به دوران نوجوانی برای اولین بار به بالاترین افزایش حجمی دست می یابند سپس به سرعت دچار کاهش حجم شده و در مرحله بعدی و بر اساس الگوی ثابت تغییر فصل حتی اندازه بدن این گونه جانوران و ارگان‌های دیگر آنها به ویژه مغز و کاسه سر بزرگ تر می‌شود. مثالاً اندازه جمجمه, توده مغز و برخی ارگآنها در موش‌های پوزه دار معمولی در هنگام تغییر فصل به رشد بیشتر از 20% می رسد (شکل یک b و دو 10-8). با وجود اینکه بسیاری از گونه‌ها از شکل جمجمه جوان و تغییرات حجمی برخوردارند ولی جهش حجمی فوق العاده تنها در موش‌های پوزه دار و گورکن‌های نوجوان دیده شده است. برخی شواهد نشان می دهند که کاهش حجم دامنه داری در گودی کاسه سر و توده مغز گورکن‌ها و برخی از راسو‌های کوچکِ اهلی اتفاق افتاده است، هرچند مطالعه افزایش حجم دوباره تنها باید در مورد موش‌های پوزه دار با دندان‌های قرمز رنگ صورت بگیرد.

شکل یک. شکل جمجمه راسو‌های کوچک اندامِ نر (a) و موش‌های پوزه دار معمولی (b) به سه دوره به شرح زیر تقسیم می شوند:

1 در ماه جولای: رشد جهشی در دوران نوجوانی مشاهده می‌شود.

2 در ماه‌های فوریه و مارس: کمینه زمستانی دیده می‌شود.

3 و سرانجام در ماه‌های اگوست و می: رشد دوباره در گودی کاسه سر وجود دارد. بدین منظور به بخش متد‌ها مراجعه کنید.

 

 شکل دو. گودی کاسه سر مطابق با استاندارد‌های موجود در راسو‌های کوچک اندام و موش‌های صحرایی پوزه دار در محور طولی ترسیم شده است. مربع سبز رنگ، حلقه‌های قرمز رنگ و مثلث‌های آبی رنگ به ترتیب نشان دهنده ژرفای کاسه سر با ویژگی‌های استاندارد در گونه موش صحرایی پوزه دار و انواع نر و ماده راسو‌های کوچک اندام هستند. خطوط ممتد معرف پیش بینی مدل‌های جمعی تعمیم یافته در تعیین عمق استاندارد جمجمه به کمک بازه اطمینان Beyesian (بیزی) می باشد.

با این وجود همانطور که ارتباط تنگاتنگ افزایش حجم در فصل زمستان (کمترین افت حجمی) و رشد دوباره اندام مربوطه در بهار نشان می دهند در صورتی که تغییرات موجود انطباقی بوده و در اثر تغییر فصول ایجاد گردند باید در طبقه بندی بیش از یک گونه جانوری مشخص شوند. بنابراین تغییرات فصلی در تغییر طول جمجمه و اندازه گودی کاسه سر به عنوان مقیاسی متداول در شناسایی تغییرات حجمی موش‌های صحرایی پوزه دار نابالغ و راسو‌های کوچک اندام به شمار می روند. راسو‌های کوچک اندام در خانواده‌ راسو‌ها دسته بندی می شوند که از نظر تغییر حجم جمجمه در دوران نوجوانی و جهش ناگهانی این گونه جانوری شباهت زیادی به موش‌های صحرایی پوزه دار نابالغ دارد. اگرچه دو گونهِ مشابه راسو‌های کوچک اندام (از خانواده راسو‌ها و سمور‌ها راسته گوشتخواران) و موش‌های صحرایی پوزه دار با دندان‌های قرمز رنگ (از خانواده حشره خواران راسته خارپشتان) در دوره پالئوسن ویژگی‌های متفاوتی را ایجاد کرده و هر یک در مسیر جداگانه‌ای قرار گرفتند (این موضوع می تواند به دلیل جهش تصادفی بدون ارتباط با تغییرات سازگاری صورت بگیرد) اما هنوز هم ویژگی‌های مشترک متعددی در میان آنها دیده می‌شود که شامل:

1) جثه کوچک

2) ناتوانی در جبران گرمای از دست رفته.

3) سوخت و ساز بسیار زیاد که فاصله کمی با حداکثر میزان آن دارد و نیاز به مصرف موادغذایی غنی را افزایش می دهد.

4) عمر کوتاه

5) و در نهایت فعالیت فیزیکی در تمام طول سال بدون برخورداری از قابلیت بهینه سازی در مصرف انرژی به علت تنبلی می گردد.

شناسایی الگو‌های برگشت پذیر در تغییر حجم انواع گونه‌ها امکان انجام فرضیه آزمایی دقیق را فراهم می کند، این عمل موجب افزایش درک مکانیزم، نتایج حاصله و تکامل این پدیده جذاب می گردد که نه تنها مخصوصاً در زمینه جبر الگو‌های تکاملیِ بنیادین یا تکامل نژادی به صورت تصادفی جالب خواهد بود بلکه اثرات ژرفی بر تحقیقات پزشکی با محور مکانیزم‌های حیاتی در تشکیل استخوان گونه علاوه بر دیگر بافت‌ها و اندام‌ها، تحت تاثیر خواهد داشت.

نتایج و مباحثات

امکان دستیابی به شواهد اولیه با توجه به چرخه کامل تغییرات حجمیِ برگشت پذیرِ فصلی در گونه‌های نرِ گوشتخوار از طریق داده‌های موجود فراهم می گردد (شکل a1 و دو). با استخراج جمجمه گونه‌های نر، الگوی سنی و فصلی در گودی کاسه سر آنها مطابق با معیار‌های موجود به دست آمد.

شکل 3: همپوشانی سی تی اسکن (در بخش مرکزی و سمت چپ تصویر) و نقشه‌های حرارتی (راست تصویر) بر مبنای تغییرات فصلی در جمجمه موش‌های صحرایی (قسمت فوقانی تصویر) و راسو‌ها (پایین صفحه) دیده می شوند. تمام جمجمه گونه‌های موردنظر بر اساس ردیف دندان‌های فوقانی تراز بندی شده اند. جمجمه‌های بکار رفته در این تحقیق در شکل یک هم مشاهده می شوند. همپوشانی: نمای خلفی و جانبی افت حجمی در دوره جوانی و بلوغ در فصل زمستان (به رنگ سفید) نسبت به گونه نیمه بالغ در فصل زمستان به رنگ آبی دیده می‌شود. کاهش حجم در گونه‌های نیمه بالغ در فصل زمستان (رنگ آبی) نسبت به افزایش آن در گونه بزرگسال در فصل تابستان (به رنگ سفید) نمایش داده شده است. نقشه‌های حرارتی: تنها نمای جانبی: افزایش حجم تغییر از آبی به قرمز را نشان می دهد.

همانطور که در موش‌های صحرایی پوزه‌دار مشاهده می‌شود هر دو گونه جانوری نر و ماده معرف جهش ناگهانی در دوران جوانی و سپس افت حجمی 15 درصدی تا بهار بعدی هستند. در بهار بعدی راسو‌های نر با رسیدن به میانگین استاندارد گودی کاسه سر به میزان 8.3 درصد بیشتر از زمستان قبلی شاهد افزایش حجم قابل توجهی در دومین دوره تابستان می باشند و تحت شرایط فوق با موش‌های صحرایی پوزه دار (کاهش 9.9 درصدی همراه با افزایش 5.4 درصدی در دومین دوره ) برابری می‌کنند (شکل 2).

همچنین مدل جمعی تعمیم یافته از الگو‌های متفاوت با گودی کاسه سر میان دو گونه نر و ماده در موش‌های صحرایی پوزه دار چنین حکایت دارد که گونه‌های ماده در مقایسه با گونه‌های نر از الگوی فصلی سینوسی (مارپیچی) تبعیت می کنند، حال آنکه نمونه تغییرات حجمی در گونه‌های نر در ماه‌های سپتامبر و مارس جمع آوری شده اند که نشان می‌دهد طول حداقل زمان زمستان پیش‌بینی شده کوتاه بوده است (مجموعه داده ای S1). بنابراین نتایج مربوط به موش‌های صحرایی پوزه دار بدون متمایز کردن انواع گونه‌های نر و ماده مطابق با شکل 2 ارائه می گردد.

حداقل همپوشانی داده‌ها در میان فصول مختلف موجب پشتیبانی قوی الگو‌هایی می‌شود که نتیجه انتخاب Population-level محسوب نمی شوند (شکل 2). بعلاوه گونه‌های بالغ نر و ماده از کاهش حجم ثانویه در پایان تابستان دوم و دوره تولید مثل اصلی خبر می دهند. مشاب‌ها، تولید مثل پس از افزایش حجم مجدد در فصل بهار آغاز می گردد که بنابراین نمی تواند نتیجه اضافه شدن گونه‌های جدید به جمعیت قبلی باشد.

همانطور که در تصویر 3 مشاهده می‌شود پوشش و نقشه‌های حرارتی در سی تی اسکن‌ها با وضوح بالا امکان تصویرسازی سه بعدی تغییرات میان فصلی را به طور مستقیم فراهم می کنند. در واقع آنها نشان می دهند که علاوه بر تغییر حجمی در هر دو گونه تغییرات شکلی نیز اتفاق می افتند. این تفاوت حتی در موش‌های صحرایی پوزه‌دار و راسو‌های کوچک اندام به وضوح دیده می‌شود. یکی از ویژگی‌های برجسته در راسو‌ها جمجمه ضخیم آنهاست که در فصل زمستان از ضخامت آن کاسته می‌شود و هرگز دوباره به ضخامت اولیه برنمی گردد. اینگونه تغییرات در صورت وجود و با توجه به ضخامت کاسه جمجمه به کاهش اندازه مغز منجر می گردد چرا که هنگامی که جمجمه دارای کمترین ضخامت ممکن است ارتفاع کاسه سر نیز در کوتاهترین حالت خود قرار دارد. این موضوع همچنین در سطوح استخوانی با ویژگی توسعه خطوط غیرقابل تغییر و نقاط اتصال ماهیچه بیشتر دیده می‌شود. یکی از فرایند‌های قابل توجه در خصوص موش‌های صحرایی پوزه دار تغییر چشمگیر ارتفاع جمجمه در دوره اول تابستان تا زمستان و همینطور دومین دوره تابستانی است. باوجودی که اندازه گیری‌های خطی ساده در این مطالعه نشان دهنده عمق تغییرات در کاسه سر هستند اما وجود چنین تغییراتی از طریق تصاویر سه بعدی بیشتر مشخص می‌گردند. بیشتر تغییرات مهم و قابل اهمیت در نزدیکی درز لامی (lambdoidal suture) حاصل می شوند که با حرکت عمودی در ضمن تغییر شکل از تابستان به زمستان کاهش می یابند. از آنجایی که هیچ مدل روش شناختی قابل قبولی به منظور برطرف کردن "اثرات خمیدگی در مدل‌های سطحی وجود ندارد نقشه‌های تعیین فواصل باید بیانگر تغییرات کلی در شکل جمجمه باشند این کار از طریق بررسی افت حجمی و خمیدگی و نه روش اندازه گیری مستقیم اثرات افت حجمی صورت می گیرد". در نتیجه به نظر می رسد شرایط محیطی و محدویت‌های مربوط به انرژی که به احتمال زیاد فاکتور‌های اصلی در بروز این پدیده هستند موجب تغییر شکل جمجمه و در نتیجه تغییر شکل مغز و نواحی مربوطه به شکل‌های مختلف می باشند. با این حال تغییرات فوق کاملاً پیچیده بوده و محتاج بکارگیری روش‌های تحقیقاتی دقیق و قدرتمند به منظور محاسبه و درک تغییرات حاصله می باشند.

سوخت و ساز بالا در مقایسه با پستاندارانی که به لحاظ فیزیکی اندازه مشابهی دارند یکی از ویژگی‌های راسو‌های کوچک اندام و موش‌های صحرایی پوزه دار به شمار می آید بنابراین کاهش حجمِ مطلق به هر طریقی، موجب کاهش مصرف انرژی به ویژه در اندام‌هایی نظیر مغز می گردد که نسبت به دیگر اندام‌های بدن پستانداران مذکور به انرژی بیشتری نیاز دارند. تحقیقات در این زمینه نشان می دهد که گونه‌های کوچکتر نسبت به انواع بزرگتر آن نیازمند مصرف انرژی کمتری هستند (راسو‌های کوچک اندام و موش‌های صحرایی پوزه دار). به احتمال زیاد تغییرات حجمی مذکور نشانه واکنش انطباقی گونه‌های فوق نسبت به نوسانات در دسترسی به منابع غذایی و امکانات می باشد (sensu25). هر دو گونه فوق از منابع گردشی بهره می‌گیرند و باید در فصل بهار به دنبال یافتن منابع جدید تامین انرژی باشند. افت حجمی و افزایش دوباره حجم جمجمه و احتمالاً مغز ممکن است در نتیجه کشمکش بر سر کمبود منابع موجود و جبران نیاز‌های خزانه رفتاری در طول حیات و نیز کشف وجود این چرخه در راسو‌ها با مشخصه‌های فیلوژنتیکی که خود موجب افزایش شهرت این گونه شده است باشد. افزایش حجم جمجمه در اولین دوره تابستانی با پراکندگی گونه‌های جوان، فعالیت‌های چشمگیر آنها و احتمالاً ساختن قلمرو زمستانی و پناهگاه همزمان می باشد. با پیش بینی افت حجمی در فصل پائیز حیوانات آماده مقابله با سرمای شدید در فصل زمستان می شوند در حالیکه هر دو گونه تحرک و پویایی کمتری نشان می دهند این امر دست کم تاحدی به علت محدودیت‌های موجود در تنظیم حرارت صورت می گیرد. پیش بینی تغییرات حجمی در فصل بهار احتمالاً امکان‌پذیر نیست در عوض جمعیت گونه فوق با بهبود وضعیت منابع و ایجاد آمادگی به منظور تولید مثل در فصل مناسب افزایش می یابد. از سوی دیگر رفتار‌های مرتبط نیز با نزدیک شدن به پایان زندگی کوتاه مدت در آنها ارتقاء می یابد. با این حال موش‌های صحرایی پوزه دار نر و ماده به یک نسبت و با خشونت از قلمرو فصلی خود در مقابل سایر حیوانات دفاع می کنند. راسو‌های کوچک اندام ماده در فصل بهار ممکن است به دلیل صرف انرژی بیشتر در تولیدمثل و مراقبت از فرزندان قادر به اختصاص منابع انرژی به منظور افزایش حجم بیشتر جمجمه نباشند. مانند دیگر تغییرات ریخت شناسی همگرایانه برپایه تغییر فصول مانند تغییر رنگ موی حیوانات، کاهش حجمی در پاییز پیش از اینکه فشار بر روی گونه تحت تاثیر آغاز گردد تحمیل می‌شود. از این رو حتی اگر شرایط محیطی سخت و طاقت فرسا به نحوی تعدیل شود الگوی تغییر حجمی بر مبنای تغییر فصول (مانند پدیده Dehnel) در ابعاد وسیع و به لحاظ ژنتیکی تثبیت شده است. در حقیقت سطحِ جمجمهِ موش‌های صحرایی پوزه دار و قاقم‌های دربند به دلیل دسترسی دائم به منابع غذایی با کیفیت و سازگاری با دمای محیط چندان هموار نبوده و از قابلیت افزایش حجم برخوردار نیست.

تغییر شکل جمجمه در نوزادان نارس پس از تولد امری متداول می باشد هرچند که معمولاً تغییرات وابسته به رشدشناسی در مورد گونه‌های فوق نیز وجود دارد. تغییر اندازه مغز در واکنش به رفتار محیطی یا آزمایشگاهی معمولاً کمتر از 5 درصد برآورد شده است. با این حال تغییرات حجمی مغز در بزرگسالان و در رابطه با نوعی از پرندگان نغمه خوان در مقیاس وسیع یا مشابه متغیر می باشد. در مقایسه با پرندگان مذکور هنگامی که تغییرات برگشت پذیر مشابهی در اندازه مغز مشاهده می گردد (نه ساختار‌های دیگری که نشان دهنده تغییرات پیوسته در موش‌های صحرایی پوزه دار هستند) هیچ گونه شواهدی در ساخت یاخته‌های عصبی جدید در این گونه وجود نداشته و نمی‌توان تغییرات حاصله را با تغییر خواص آب یا محتوای چربی توضیح داد. در گذشته گزارش‌های مربوط به میزان کاهش حجم کاسه سر و افزایش آن در مورد نمونه‌های متداول موش‌های صحرایی پوزه دار به ثبت رسید که از این پس در مورد راسو‌های کوچک اندام نیز به ثبت خواهد رسید. با اینکه نمی‌توان محرک‌های جایگزین یا اضافی را با توجه به شواهد فعلی کنار گذاشت اما احتمالاً تغییراتِ حجمیِ تکاملی و برگشت پذیرِ فصلی در موش‌های صحرایی پوزه دار و قاقم‌ها به علت تولد نوزادان نارس و فیزیولوژی محدود آنها صورت می گیرد، (مانند راسو‌های مزرعه) و ظاهراً ثابت می کند که چرا این پدیده به ندرت اتفاق می افتد. از سوی دیگر تغییر اندازه مغز در موش‌های صحرایی پوزه دار و قاقم‌ها با آرایش و سازماندهی کامل دیگر نواحی گوناگون مغز همراه می‌شود. به عنوان مثال گزارش‌های Yaskin از تغییر 20 درصدی حجم هیپوکامب با نتایج فرضی قوی بر روی توانایی‌های شناختی حیوانات حکایت دارد. برای درک بهتر علت تغییرات دوسویه در حجم مغز در کنار سازماندهی دوباره در تمام مراحل باید تحقیقات بیشتری انجام شود.

داده‌های موجود در این بخش از ارتباط میان تاریخچه زندگی گونه‌های پرانرژی و میزان دسترسی آنها به منابع فصلی برگشت پذیر و کیفیت دسترسی خبر می دهند که خود موجب بهبود درک رفتار جانواران کوچک اما پویا و پرانرژی در برابر تغییرات انبوه با شرایط محیطی پیش بینی شده در ابعاد وسیع می گردد. تلاش‌های تحقیقاتی بعدی باید در جهت پیمایش تکراری گونه‌ها به منظور دور کردن اثرات انتخاب بالقوه صورت گیرد. با این وجود داده‌ها و نتایج حاصله به دلایل زیر خالی از هرگونه مشکل و کمبودی هستند:

1- کنترل جنس گونه‌ها به صورت آماری و تلاش‌های ژئوگرافیکی نمونه‌ها

2-  تغییرات چشمگیر زمانی اتفاق می افتند که تقریباً همپوشانی اندکی میان راسو‌های کوچک اندام و موش‌های صحرایی پوزه دار وجود داشته باشد.

3- تصاویر سی تی اسکن اطلاعاتی را در خصوص چگونگی و موقعیت مکانی تغییرات فراهم می کنند که خود احتمال افزایش تغییرات درون فردی را بالا می برد.

همچنین برای ثبت بهتر اطلاعات مربوط به حوزه وابسته به تکامل نژادی پدیده‌های فوق نیازمند تطبیق میانگونه ای هستیم که داده‌های موجود بر آن دلالت کنند. همچنین تلاش برای تعیین کمیت میان گونه ای و فردی علاوه بر تنوع ویژه در گونه‌های نر و ماده در میزان تغییرات فصلی و ارتباط آنها با محرک‌های بالقوه مانند اقلیم، شید دورگی (photoperiod) و دسترسی به منابع غذایی محلی امکان پیش بینی اثرات تغییر الگو‌های ج‌هانی را به همراه دارد. در نهایت برای درک مقایسه ای مطلوب تر تغییرات مستند، بخش‌های فیزیولوژی هورمونی، سیستم گوارشی، ساختار استخوانی و افزایش حجم دوباره جمجمه در کنار آرایش مجدد نواحی مغزی در مرکز توجه تحقیقات پزشکی هستند.

روش‌ها

داده: به منظور تشریح الگوی حجمی برگشت پذیر در موش‌های صحرایی پوزه دار نمونه‌های آزمایشی آنها برای اولین بار از پارک ملی Bialowieza واقع در کشور لهستان جمع آوری شد (به عنوان مثال پدیده Dehnel). زمان جمع آوری نمونه‌های فوق 23 سپتامبر سال 1946 تا 11 دسامبر 1947 گزارش شده است این نمونه‌ها علاوه بر نمونه‌های جدید دیگر دوباره توسط کارشناسان مربوطه در موسسه تحقیقاتی Mammals در Bialowieza مورد اندازه گیری قرار گرفتند. نتیجه بررسی پوسیدگی دندانی در موش‌های صحرایی پوزه دار و میزان رنگ پذیری آنها نشان داد که آنها دوره میانسالی را سپری می کنند (پوسیدگی دندانی کمتر با علائم قرمز رنگ بزرگتر در نمونه‌های جوان نسبت به بزرگسالان علاوه بر رنگ موی آنها (علاوه بر پوست مودار نمونه‌های جوان رنگ آنها خاکستری تر می باشد که به طور کاملاً متمایزی در سه رنگ دیده می شوند). عمر موش‌های صحرایی پوزه دار تقریباً یکسال است و موش‌های بزرگسال تنها در اواخر ماه مارس تا اواخر اکتبر دیده می شوند.

برای تشریح الگو‌های بیوگرافیکی در اندازه بدن راسو‌های کوچک اندام و اقلیم محلی از نمونه‌های بدست آمده در منطقه Bialowieza یا محلی نزدیک به آن در لهستان استفاده شده است (عرض جغرافیایی کمتر از 52 و طول جغرافیایی کمتر از 21 در تمام لهستان). دسته بندی نمونه‌های فوق به دو دسته راسو‌های جوان و سالخورده به تطبیق دستورالعمل‌های ریخت شناسی راسو‌ها با نمونه‌های اولیه موش‌های صحرایی منجر شد. شواهد موجود در قسمت پشت گردن یا گستردگی تاج سهمی در کنار کاسه سر خلفی مدور و کاملاً هموار نشان دهنده عدم استخوانبندی کامل جمجمه راسو‌های پیر و جوان و بسته نشدن کامل شکاف‌های موجود در آن است. فرایند استخوان سازی در جمجمه راسو‌های پیر با درز‌هایی با شکاف‌های کاملاً بسته تکمیل شده و در نتیجه تاج قفایی در آنها توسعه یافت. تمامی شواهد فوق نشان می داد که کرم‌های انگلی به ناحیه پشت کاسه چشم گونه موردنظر آسیب رسانده بودند. با استفاده از معیار‌های سالخوردگی، راسو‌های جوان در اواسط ماه ژوئن و ژانویه و نیز گونه‌های سالخورده در تمام طول سال جمع آوری شدند. موسسه تحقیقاتی Mammal برای تمام تصاویر (تصویر یک و سه) موجود از شش نمونه یکسان در مجموعه جمع آوری شده استفاده کرد. شماره کاتالوگ‌ها به شرح زیر می باشند: راسو‌ها: با جهش جوانی در ماه جولای با شماره 38738 ،افت حجمی در ماه فوریه در دوره نوجوانی به شماره 51148، رشد مجدد جمجمه در ماه اگوست در دوران جوانی به شماره 69800 و در موش‌های صحرایی پوزه دار شماره 1240 نشانه جهش دوران جوانی در ماه جولای، افت حجمی جمجمه در ماه مارس در دوران نوجوانی به شماره 507 و رشد مجدد جمجمه در ماه می در سنین بزرگسالی به شماره 2730 می باشد.

بررسی و ثبت اندازه گودی جمجمه در حالت عمودی از قسمت پایه پس سری به قسمت فوقانی جمجمه، بدون در نظر گرفتن تاول‌های شنیداری و تاج سهمی در صورت وجود و با استفاده از پرگار‌های دیجیتالی به ضخامت یکصدم میلی متر صورت می گیرد. برای انجام فرایند استاندارد سازی در این بخش طول condylobasal در جمجمه مورد اندازه گیری قرار می گیرد (اندازه گیری از قسمت خلفی کوندیل پس سری آغاز و تا قسمت قدامی استخوان آرواره زیرین ادامه می یابد) تا از این طریق مقایسه مستقیم گونه‌ها و انواع نر و ماده آنها و همچنین کاهش توانایی میان انواع تغییر اندازه بر حسب مقیاس سنی صورت بگیرد، تمام فرایند فوق در طول یک دوره 51 ساله ارتقاء یافته است در این دوره 51 یک ساله نمونه راسوی‌های کوچک اندام جمع آوری شده است. طول condylobasal در جمجمه (روش اندازه گیری رایج استاندارد) هیچ الگوی فصلی یا سنی خاصی را نشان نمی داد (شکل S1). دستگاه ناظر جداگانه (SDL) بدون در نظر گرفتن اندازه گیری‌های صورت گرفته نسبت به تاریخ جمع آوری نمونه‌ها مانع از جهت گیری بالقوه گونه‌ها گردید. اثرات تغییرات فصلی در تغییر اندازه مغز در بخش‌های مربوط به موش‌های صحرایی پوزه دار توضیح داده شده است. دسترسی به داده‌های تطبیقی در خصوص راسو‌های کوچک اندام به علت وجود تفاله‌های خشک موجود در بافت جمجمه سد محکمی در برابر اندازه گیری افزایش حجم جمجمه در این گونه به شمار می رود، بنابراین دسترسی به داده‌های تطبیقی در این مورد به هیچ وجه امکانپذیر نیست.

بررسی‌های آماری

به منظور بررسی و آزمایش اینکه آیا گودی جمجمه استاندارد شده در موش‌های صحرایی پوزه دار و راسو‌های کوچک اندام نشان دهنده الگو‌های فصلی و سنی می باشند مدل جمعی تعمیم یافته GAM بکار گرفته شد. این گونه مدل‌های جمعی تعمیمی به عنوان مدل‌های نیمه پارامتری عمومی از مدل‌های برگشت خطی شناخته می شوند که امکان تعیین روابط خطی و غیرخطی میان پاسخ و پیش بینی کننده را فراهم می سازند و حاوی توابع همواری هستند که احتمال افزایش هر یک از روابط هموار و میزان "جنبش" در هر یک از مدل‌های پیش بینی شده را با اشکال مواجه می سازند. با توجه به انتظارات پیش بینی شده قبلی در خصوص مشاهده تغییرات و شکل الگوی گودی در جمجمه متناسب با تغییر فصل از GAM برای مدلسازی الگوی فوق و بررسی میزان گودی موجود در جمجمه راسو و موش‌های صحرایی پوزه دار استفاده شد تا بدین وسیله الگو‌های فصلی مشابه در معرض نمایش قرار گیرند. بدین منظور یک زبانهِ باریکِ هموار کنندهِ برگشت پذیر به عنوان Penalty term با توجه به تاریخ تطبیق سنی یا استاندارد سازی نمونه‌های جمع آوری شده اضافه و شماره گره‌های بکار رفته تا عدد پنج تعیین گردید، این امر موجب شد تا مدل موردنظر به شناسایی الگوی فصلی مبادرت ورزد. تغییر تاریخ سن نمونه‌های جمع آوری شده با اضافه کردن عدد 365 به روز ژولیوسی در همان سال نسبت به تاریخ جمع آوری نمونه‌های سالخورده و سپس در گام بعدی کم کردن عدد یک از کمترین روز ژولیوسی در همان سال تاریخ جمع آوری نمونه‌های جوان (مطابق با گاهشمار ژولیوسی) در مقایسه با تمام نمونه‌های بدست آمده ایجاد گردید. این امر به ترتیب به ایجاد حداکثر مقدار عددی 511 و 544 در موش‌های صحرایی پوزه دار و راسو‌ها منجر شد به بیان دیگر حداقل یک نمونه برای هر دو گونه بدست آمد. مدل‌های فوق الذکر به طور جداگانه برای هر یک از گونه‌ها اجرا شد و جنسیت به عنوان فاکتور اصلی در نظر گرفته شد.

برای تعیین اینکه آیا الگو‌های فصلی بالقوه به لحاظ ساختاری در میان انواع نر و ماده گونه‌ها متفاوت هستند مدل‌های جداگانه ای با استفاده از روابط هموار میان گونه‌ها به اجرا درآمد و سپس تحلیل واریانس (ANOVA : مجموع‌های از مدل‌‌های آماری است که به بررسی میانگین در گروه‌‌ها و توابع وابسته به آنها مثل واریانس در یک گروه یا بین چند گروه می‌پردازد) بر روی مدل موردنظر صورت گرفت در حالیکه روابط هموار برای هر یک از گونه‌های نر و ماده به صورت جداگانه و ترکیبی اعمال شد. نمونه‌هایی که روابط هموار میان گونه‌ها را بر روی یکی از گونه‌های نر یا ماده اجرا کرد موجب بهبود عملکرد مدل شده و نشان می دهند که واکنش هر یک از گونه‌های نر و ماده به صورت جداگانه نسبت به شکل ترکیبی آن به نحو مطلوب تری تعریف شده است (مانند تفاوت‌های جنسی) و حتی اختلاف پتانسیل در ساختار تناسب مدلی نیز بسیار تاثیر گذار است. در نهایت پسماند تشخیصی مدل‌های بهینه برای ارزیابی میزان عادی و همگن بودن مواد باقیمانده و تناسب مدلی آنها توسط کارشناسان مربوطه مورد بررسی و تحقیق قرار گرفت. تمام تحلیل‌های انجام شده توسط نسخه 3.1.3 برنامه R و بسته mgcv با نسخه 43 6-8-1 صورت گرفته است.

همانطور که در شکل‌های 1 و 2 مشاهده می کنید کار تصویرسازی تغییرات فصلی با تهیه سی تی اسکن از نمونه جمجمه انجام و به دنبال آن همپوشانی مطابق با شکل 3 ایجاد گردید. برای طیف خاص ابعاد نمونه دستگاه‌های سی تی اسکن میکرو بهینه سازی شده اند، از این رو برای این کار از دو نوع سیستم متفاوت استفاده شده است. جمجمه راسو‌های بزرگتر با استفاده از QuantumFX با دوز کم و دستگاه سی تی اسکن مایکروی درون تنی (Perkin Elmer) با توجه به پارامتر‌های زیر اندازه گیری شد: ولتاژ لامپ برابر با 200 Aµ، وسعت دید برابر با 40Î40 میلی متر مربع که منجر به تولید مجموعه داده‌های 3D با احیای واکسل با مقادیر عددی 80Î80Î80 µm3 گردید. جمجمه موش‌های صحرایی پوزه دار کوچکتر و استخوان‌های نه چندان ضخیم آنها نیازمند دستگاهی با وضوح سه بعدی بیشتر بود در این خصوص می توان به دستگاه سی تی اسکن مایکرو از نوع eXplore Locus SP (GE HelthCare) اشاره کرد. مجموعه داده‌های مربوط به موش‌های صحرایی پوزه دار مجدداً به وسیله واکسل با مقادیر عددی 16Î16Î16 µm3 احیاء شد.

برای پردازش مجموعه داده‌های سی تی اسکن شده از تصویرساز 3D و نرم افزار تحلیلی Scry v6.0 (Kuchel & Sautter GbR) استفاده گردید. در مرحله بعد با هدف محاسبه سطوح جمجمه، میانگین حسابی میان ارزش میانگین استخوان و زمینه به عنوان آستانه اندازه گیری انتخاب شد. نقشه برداری این بخش با استفاده از الگوریتم Marching cube و نرم افزار Scry v6.0 (Kuchel & Sautter GbR) انجام گرفت و به دنبال آن شبکه‌های مثلثی سطحی ساخته و با فرمت STL در بخش Stereo-Lithography بایگانی شدند. دندان‌های ردیف فوقانی جمجمه در دو مرحله متناوب به منظور بررسی اندازه تغییرات حاصله توسط کارشناسان مربوطه ترازبندی شدند (مانند تغییرات چشمگیر زمستانی در دوره جوانی گونه موردنظر (به رنگ سفید) به همراه کاهش زمستانی حجم جمجمه در گونه‌های نیمه بالغ (به رنگ آبی) و گونه نیمه بالغ در فصل زمستان (به رنگ آبی) و در نهایت افزایش حجم گونه‌های بزرگسال در فصل تابستان (به رنگ سفید) در شکل 3 دیده می شوند) تا تغییرات در جمجمه تمام گونه‌ها به صورت جداگانه تصویر سازی شوند.

اصول اخلاقی

از هیچ نمونه زنده ای در طول جریان تحقیقات استفاده نشده است. 

نحوه فراهم کردن داده‌ها

مجموعه داده‌هایی مورد استفاده در این مقاله به عنوان مطالب تکمیلی اضافه شده اند.

---

این مقاله در فوریه سال 2017 در نشریه بسیار معتبر سایت "Nature" تحت عنوان " Profound seasonal shrinking and regrowth of the ossified braincase in phylogenetically distant mammals with similar life histories " منتشر شده است که در مقاله‌کده ترجمه و در اینجا آورده شده است. این متن با تکیه بر ترجمه لغوی تمامی محتوای مقاله اصلی را در بر دارد؛ برای دسترسی به اصل مقاله به زبان انگلیسی و منابع مقاله به "اینجا" مراجعه کنید. 

همچنین لازم به ذکر است تصویر کاور این مقاله از وبلاگ prehistoricict گرفته شده که بر گرفته از مفهوم توانمندی تطابق گونه‌ای از جانداران است که اکنون می‌توانیم در طبیعت مشاهده کنیم.

کلمات کلیدی
نظریه تکامل
برگرفته ازnature.com

عنوان: Profound seasonal shrinking and regrowth of the ossified braincase in phylogenetically distant mammals with similar life histories

ناشر: Nature

تاریخ انتشار: 2018 ,Feb

تعداد صفحات: 7

قیمت: 9500 تومان

بیوفیزیکسیر تکاملیزیست شناسی سیستمجانورشناسی

دانلود اصل مقاله به زبان انگلیسی